胰脏腺泡细胞所分泌的蛋白质，由绕于胞核四周作同心圆状排列的质内网所合成。当打碎细胞，抽取细胞内含物时，质内网即裂成缀有核糖体的碎片，是玻誋体（microsome）。洛克斐勒大学的雷得曼（Culvin M. Redman）和撒巴替尼（David D. Sabatini）在保持质内网合成蛋白质的能力下，将微体分离出来，他们指出，标有放射性的胺基酸，迟早总会嵌入微体所合成的蛋白质中，但绝不在培养基中出现。再者，标有放射性的蛋白质并不进入微体的中央，而进入相当于质内网扁囊的地方。因为蛋白质的分泌有一定的方向，所以雷、撒二氏称之为向量性的合成与运输。就真核细胞而言，扁囊与外界接连的情形和细菌细胞与外界环境的接触情形相似，所以真核细胞的合成、运送过程，就相当于细菌细胞膜上的分泌。

 

与帕来德一起研究的施克威兹（Philip Siekevitz）及卡罗（Lucien Caro）也提出两种方法表明胰脏腺泡细胞合成蛋白质的途径，他们先将细胞打碎，然后用电子显微自动放射术（Electronmicroscope autoradiography）将放射性氚标入胺基酸内，以观察蛋白质的合成过程，此法中的样本，必须先涂上一层感光乳剂，当氚衰变时，就会使之感光，结果证明，标记是由粗糙质内网移到原颗粒，再转到细胞外去。在胰脏腺泡细胞及其他许多细胞中，平滑质内网常组成一种集团膜（grouping of membranes），这种大小不一的囊泡也称为高氏体（Golgi apparatus）（高氏体之命名，乃为记念其发现者，义大利显微技术专家高基Camillo Golgi）。

 

许多分泌细胞的模式图，均表明粗糙质内网可藉平滑质内网与外界相通，但因为不易观察，所以说法不一。有人认为，细胞内膜系统中的膜，是以穿梭方式互相连接，在连接处会由一端脱离而接在其他的膜上，这种情形发生的位置与发生的频繁与否，均随观察的细胞而异。

 

不同类型的质内网分佈于细胞内不同的地方：如细胞基部有粗糙质内网，核之上方有高氏体，细胞顶端有原颗粒，因此空间位置因素对分泌物的运送途径影响很大。运送部分也由微管执行（microtubules）：微管是指示及推动分泌泡向细胞膜移动的纤维。某些会分散微管构造的药物（如抑制细胞分裂的秋水仙素）之所以能阻扰许多系统的分泌，大概就是因为破坏了细胞质内分泌泡的运送之故。

 

分泌物进入高氏体后，由酵素作用将之浓缩聚集起来，在电子显微镜下观察这些包裹起来的分泌物时，看起来呈结晶状或是緻密的无形质状。分泌颗粒内可能含有多种分泌物。

 

对真核型细胞整个分泌的途径，虽已了解得相当详尽，但对后的排空作用（exocytosis，意指到细胞外去），仍不明瞭，其困难在于电子显微镜只能观察一个细胞的一鳞半爪，看到发生排空部位的机会不多，所以能清楚表明，藉颗粒膜与细胞膜的融合，而释出分泌物的显微照片相当稀少。因此有些研究人员认为释出物质的机制，并不是内、外膜的融合，而只是迅速地通过膜闸（membrane gate）而已。这种观点并不十分正确，因为由许多不同分泌系统累积的实际证据，表示物质释出时，囊泡膜与细胞膜的确相连，但是造成融合的前因后果仍难了解。

 

另一困难是两种膜在融合时，如何办识自己的配伴？在释出分泌物前，一定要先找对位置，否则就不会有分泌现象产生。1957年卡斯提罗（Jose del Castillo）和卡玆（Katz）就曾提出神经键为达传递神经传导物的目的，神经键泡与轴突细胞膜间必定有所接触。在我们的实验室中，也正研究一些新方法，来证实卡斯提罗与卡兹提出的观点，他们的说法至少在原生动物的分泌过程中，佔有重要的角色。许多人也正将此项研究结果，推广至脊椎动物分泌系统。

 

过去几年来，对细胞膜分子结构观念的剧烈改变，使得我们的这些研究成为可能。大多数细胞膜其基本结构都是双层的脂质分子，它们具有亲水性（水溶性）的头部及排水性（非水溶性）的尾部；头部向外，尾部向内。

 

有些蛋白质能穿入双重脂层，其馀的就在上、下表面结合。穿入脂层的蛋白质称为组成蛋白质（integral protein），结合在表面上的称为周围蛋白质（peripheral protein）。这可说明膜的动态性质与组成的差异。约翰赫普金斯大学的佛莱（David Frye）与埃弟丁（Michael Edidin）已证明蛋白质的确是悬浮在脂性基质内。圣地亚哥加州大学的辛格（S. J. Singer）与沙克生物研究所的尼可生（Garth Vicolson）提出的细胞膜流质镶嵌模型（fluid-mosaic model），也谈及蛋白质会在膜上特定地方聚集。

 

流质镶嵌模型因冰冻碎裂法及冰冻蚀刻法的发展而获得证实（freeze-fracture, freeze-etch），此法先将细胞膜快速冰冻至液态氮的温度（快速冰冻可防止形成破坏结构的结晶冰），再将之轻敲，细胞膜就会沿着阻力小的双层脂质的中央部分分开。用此法可看到二个半膜，各半膜含有双重脂层的半边（看下面图解），每一半膜具有原膜的一面及过去未曾看过的膜内部份。靠近细胞质的半膜称为P面（protoplasmic），另一面称为E面（exterior）。

 

当裂面遇到“组成蛋白质”或脂质─蛋白质複合物时，它并不穿过去，反而由周围绕过去，用碎裂法得到的二半膜，合併起来呈锯状契合，一半膜上的蛋白质颗粒，相当于另一半膜上的凹陷部份，又因裂面的结构相当精细，所以我们也常用铂─碳複印板（platinum-and-carbon-shadowed replica）来代替组织的直接观察。

 

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